# תכונות אופי בכלב הבית (Canis familiaris)

מאת: Kenth Svartberg*, Björn Forkman\

* המחלקה לזואולוגיה, אוניברסיטת שטוקהולם, S-109 61 שטוקהולם, שוודיה\

המחלקה למדעי החי ובריאות בעלי החיים, האוניברסיטה המלכותית הווטרינרית והחקלאית, DK-1870 פרדריקסברג, דנמרק

פורסם ב: Applied Animal Behaviour Science, כרך 79, גיליון 2, 20 באוקטובר 2002, עמ' 133–155\ DOI: 10.1016/S0168-1591(02)00121-1 תרגום מלא ונאמן למקור. הערה: חלק מהמונחים תורגמו בהתאמה לעברית תוך שמירה על הדיוק המדעי.

---

תקציר

כלב הבית (Canis familiaris) עבר מגוון עצום של לחצי ברירה במהלך הביות, שהביאו לגיוון ניכר במורפולוגיה ובהתנהגות. זה, יחד עם השימושים הרבים של הכלב בחברתנו, הופך אותו למודל מעניין לחקר אופי בבעלי חיים. עם זאת, רק ניסיונות מעטים נעשו לחקור הבדלים אינדיבידואליים בכלבים. במחקר זה, נתונים התנהגותיים מ-15,329 כלבים מ-164 גזעים שונים שימשו כדי לחקור את קיומן של תכונות אופי בכלבים. הנתונים נאספו במבחן אופי שבחן את תגובות הכלבים לזרים, לחפצים דמויי-טרף "בורחים", ולמספר גירויים מעוררי פחד ואגרסיה. ניתוחי גורמים (Factor Analyses) גילו חמש תכונות צרות: "משחקיות" (Playfulness), "סקרנות/חוסר-פחד" (Curiosity/Fearlessness), "נטייה למרדף" (Chase-proneness), "חברתיות" (Sociability) ו"אגרסיביות" (Aggressiveness). ניתוחי גורמים מסדר גבוה הראו שכל הגורמים פרט ל"אגרסיביות" קשורים זה לזה, ויוצרים גורם רחב המשפיע על התנהגות במגוון מצבים. גורמים צרים ורחבים נמצאו במערך הנתונים הכולל מספר רב של גזעים, וכן בתוך שמונה מתוך 10 קבוצות הגזעים של ה-FCI. זה מצביע על כך שממדי האופי שנמצאו במחקר הם כלליים למין הכלב. מציאתו של ממד התנהגותי מרכזי בקבוצות שונות של גזעי כלבים, יחד עם תוצאות דומות שנמצאו קודם לכן בזאבים (Canis lupus), מעידה על כך שהממד יציב אבולוציונית ושרד את לחצי הברירה המגוונים שאירעו במהלך הביות. הגורם הרחב ניתן להשוואה לציר הביישנות-נועזות (shyness-boldness axis) שנמצא בעבר גם בבני אדם וגם בבעלי חיים, ול"סופרטרייטים" האנושיים (שילוב של אקסטרוורסיה ונוירוטיציזם). תוצאות המחקר יכולות לשמש לתיאור והשוואה של כלבים בודדים, כמו גם של גזעים. זה, בתורו, יכול לשמש ביישומים כמו בחירת כלבי שירות וחיות רבייה, כמו גם בחיזוי בעיות התנהגות בכלבי בית.

מילות מפתח: כלבים; אופי; טמפרמנט; הבדלים אינדיבידואליים; ביישנות-נועזות; אגרסיה

---

1. מבוא

במהלך העשורים האחרונים, גדל העניין בקיומן של תכונות אופי (personality) בבעלי חיים. מחקרים על אופי בבעלי חיים העלו הצעות לקיומן של תכונות אופי אנושיות במינים שונים של בעלי חיים. ציר הביישנות-נועזות (shyness-boldness), ממד בסיסי בבני אדם שאפשר להגדירו כנטייה הכללית של הפרט לגשת לחפצים חדשים ולנכונות לקחת סיכונים (Kagan et al., 1988; Wilson et al., 1994), נחקר וזוהה במגוון מינים מטקסונומיות שונות, כמו תמנון (Mather & Andersson, 1993), דגים (Wilson et al., 1993), חתול (Feaver et al., 1986), ופרימט (Stevenson-Hinde et al., 1980).

לגבי בני אדם, כיום יש קונצנזוס על קיומם של חמישה ממדי אופי מרכזיים — ה"ביג פייב" (Big Five; Digman, 1990; Goldberg, 1990; Costa & McCrae, 1992). הביג פייב כולל את התכונות אקסטרוורסיה (Extraversion — הקשורה לחברתיות ופעילות), נוירוטיציזם (Neuroticism — חרדה ושינויים במצב רוח), מצפוניות (Conscientiousness — כשירות ומשמעת עצמית), נעימות (Agreeableness — אמון וצייתנות), ופתיחות (Openness — דמיון ורעיונות).

נעשו ניסיונות ליישם מודל זה לבעלי חיים לא-אנושיים, בהצלחה מסוימת. Gosling ו-John (1999) מצאו תמיכה לביג פייב בסקירה שכללה נתונים, בעיקר מניתוחים אקספלורטיביים, מ-12 מינים שונים. אקסטרוורסיה, נוירוטיציזם ונעימות היו, לדברי המחברים, הגורמים שהראו את ההכללה החזקה ביותר בין-מינית. מחקר מונחה-תיאוריה על אופי של בעלי חיים התמקד בעיקר באקסטרוורסיה ונוירוטיציזם. דוגמאות כוללות את עבודתם של Broadhurst (1960), Eysenck & Broadhurst (1964) ו-Garcia-Sevilla (1984), שהשתמשו במבחן השדה הפתוח (open field test) כדי לזהות תכונות אלה במכרסמים.

מין אחד שמעניין בחקר אופי בבעלי חיים הוא כלב הבית (Canis familiaris). כלבים נמצאים במספרים גדולים בתוך חברתנו, ומספקים הזדמנויות טובות לתצפיות התנהגותיות תקפות. כלבים מוחזקים כחיות מחמד, כחיות לוויה, והם משמשים למטרות שונות: ככלבי נחייה, לציד, לרעייה, ולחיפוש אחר כימיקלים כמו חומרי נפץ וסמים. זה הופך ידע על מימדי אופי בכלבים לחשוב. בנוסף לכך, הכלב הוא מין מעניין בגלל ההיסטוריה האבולוציונית שלו. באב הקדמון של הכלב, הזאב (Canis lupus), נמצא ממד התנהגותי מרכזי הקשור לציר הביישנות-נועזות (Fox, 1972; MacDonald, 1987). במהלך הביות היו כנראה לחצי ברירה מגוונים במקומות שונים ובתקופות זמן שונות (Clutton-Brock, 1999), שהביאו לווריאציה במורפולוגיה, בהתנהגות ובגנום שנראית במינים מעטים בלבד (Coppinger & Schneider, 1995; Clutton-Brock, 1999; Wayne & Ostrender, 1999). אם אותן תכונות אופי נמצאות גם בזאבים וגם בכלבים מסוגים וגזעים שונים, זהו אינדיקציה חזקה ליציבות האבולוציונית של תכונות אלה.

למרות זאת, נעשו מעט באופן מפתיע ניסיונות לחקור אופי בכלבים. בסקירה של Gosling & John (1999) נמצאו אינדיקציות לתכונות אקסטרוורסיה, נוירוטיציזם, נעימות ופתיחות/מצפוניות בכלבים. עם זאת, המחקרים שנכללו בסקירה ייחסו פרשנויות סובייקטיביות להתנהגות של כלבים בודדים או במקרים מסוימים של גזעי כלבים (Draper, 1995; Wilsson & Sundgren, 1997; Coren, 1998; Gosling & John, 1998 — ב-Gosling & John, 1999).

שיטה המשתמשת בפחות הנחות מוקדמות היא תצפית ישירה ותיאורים מדויקים של התנהגויות. שלושה מחקרים שהשתמשו במתודולוגיה זו על כלבים, אך עם מספר קטן של גזעים, הם אלו של Brace (1961; ב-Scott & Fuller, 1965) ושל Goddard & Beilharz (1984, 1985).

המחקר הנוכחי מבוסס על תיאורים התנהגותיים של 15,329 כלבים מ-164 גזעים שנאספו במבחן סטנדרטי. המבחן חשף את הכלבים למספר מצבים שונים, כולל מפגשים עם זרים, מבחני משחק, ומספר גירויים מעוררי פחד ואגרסיה. השתמשנו בניתוח גורמים כדי לחקור תכונות אופי צרות ורחבות אפשריות בכלבים.

---

2. שיטות

2.1. נבדקים

המחקר מבוסס על נתונים ממבחן האופי השבדי (DMA — Dog Mentality Assessment), שנערך על ידי התאחדות הכלבים השבדית (SWDA — Swedish Working Dog Association). הנתונים נאספו בין 1997 ל-2000 ממבחנים שהתקיימו ב-120 מקומות שונים ברחבי שוודיה. בסך הכל נכללו 15,329 כלבים מ-164 גזעים שונים. הגילאים נעו בין 12 ל-72 חודשים (גיל חציוני: 24 חודשים). 54.3% היו זכרים ו-45.7% נקבות.

הכלבים חולקו לקבוצות גזעים לפי שיטת הסיווג של ה-FCI (הפדרציה הבין-לאומית לכלבנות). סיווג זה מבוסס על ההיסטוריה של הגזעים מבחינת תפקוד ותפוצה גיאוגרפית, ומפריד גזעי כלבים ל-10 קבוצות. מתוך 10 הקבוצות, 8 יוצגו היטב במערך הנתונים:

• קבוצה 1 — כלבי רועים: N = 4,060 (45 גזעים), 54.9% זכרים
• קבוצה 2 — פינצ'רים, שנאוצרים, מסטיפים וכלבי הרים שווייצריים: N = 1,624 (29 גזעים), 57.8% זכרים
• קבוצה 3 — טריירים: N = 1,618 (29 גזעים), 55.4% זכרים
• קבוצה 5 — שפיץ וכלבים פרימיטיביים: N = 1,448 (22 גזעים), 51.4% זכרים
• קבוצה 6 — כלבי ציד (Scenthounds): N = 446 (17 גזעים), 56.6% זכרים
• קבוצה 7 — כלבי נקודה (Pointing dogs): N = 92 (12 גזעים), 52.2% זכרים
• קבוצה 8 — רטריברים, כלבי מים וכלבי פלושינג: N = 1,298 (16 גזעים), 54.2% זכרים
• קבוצה 9 — כלבי לוויה וצעצוע: N = 138 (15 גזעים), 54.3% זכרים

קבוצה 4 (תחשיים) וקבוצה 10 (כלבי ציד אופק/סייטהאונדס) לא נכללו בניתוחים הנפרדים לקבוצות עקב מספר נמוך מדי של כלבים (N פחות מ-50).

2.2. הליך המבחן: כללי

מבחן האופי DMA בוצע במתקן סטנדרטי ובנוי במיוחד. המבחן ארך כ-30 דקות וכלל 10 תת-מבחנים שתיארו את תגובות הכלב לגירויים שונים: זר, חפץ דמוי-טרף, רעש מטאלי, בובות מפחידות, ירייה, ועוד. הכלב הוחזק ברצועה במהלך רוב המבחן, למעט מספר תת-מבחנים שבהם שוחרר.

מאתיים ואחד שופטים רשמיים תיארו את תגובות הכלבים. הציונים דווחו ל-SWDA, ומשם להתאחדות הכלבנות השבדית.

2.3. תיאורי התנהגות

כל תת-מבחן תואר על ידי 1-5 משתנים התנהגותיים (סה"כ 39 משתנים). כל משתנה דורג בסולם ליקרט בן 1-5 נקודות.

2.3.1. מגע חברתי (Social contact): תגובת הכלב לזר נבחנת ומתוארת. המתקרב והכלב ניגשים לאדם פסיבי שהכלב לא פגש קודם לכן. האדם מברך את המתקרב ולוחץ את ידו, ואחר כך מברך את הכלב. המשתנים: התחלת מגע (Initial contact), שיתוף פעולה בטיפול (Handling cooperation), השתתפות במשחק (Play invitation). 2.3.2. משחק (Play): תגובת הכלב לחפץ משחק נבחנת. סמרטוט מושלך למרחק של 10 מ' ומתחיל לנוע. כלב רץ לחפץ ומשחק עם המתקרב. אחרי זה, המתקרב מנסה לעניין את הכלב בסמרטוט על ידי גרירתו. אם הכלב תופס את הסמרטוט, המתקרב "נלחם" בחזרה במשיכה עד 30 שניות. 2.3.3. מרדף (Chase): תגובת הכלב לחפץ בורח. חפץ (דמה) מונע במהירות על גלגלים למרחק 30 מ'. המשתנים: התחלת מרדף (Start chase), אחיזה (Grabbing), נשיכה/נשיאת החפץ (Carrying). 2.3.4. פאסיביות (Passivity): תגובת הכלב תוך כדי שהייה במקום אחד. הכלב ברצועה באורך 2 מ' עומד עם המתקרב במרחק 10 מ' מהשופט במשך 3 דקות. 2.3.5. משחק מרחוק (Distance-play): תגובת הכלב לאדם זר המתנהג מוזר ומזמין למשחק במרחק 40 מ'. המשתנים: התבוננות (Observation), התגוננות (Defence), חקירה (Exploration), הזמנת משחק (Play invitation), קשר (Contact). 2.3.6. בובה מפחידה (Sudden appearance): בובת-דמה מופיעה בפתאומיות במרחק 3 מ' מהכלב. המשתנים: תגובת פחד (Fear reaction), חקירה (Exploration), קשר (Contact). 2.3.7. רעש מטאלי (Metallic noise): שרשרת נגררת על יריעת פח במרחק 3 מ'. המשתנים: תגובת פחד (Fear reaction), חקירה (Exploration). 2.3.8. רוחות רפאים (Ghosts): תגובת הכלב לשני אנשים לבושים בסדינים לבנים המתקרבים באיטיות. המשתנים: תגובת פחד (Fear reaction), מחוות הרגעה (Calming signals), חקירה (Exploration), קשר עם הרוחות (Contact with ghosts). 2.3.9. מטען מפתיע (Surprise charge): אדם רץ לעבר הכלב ממרחק 20 מ', עוצר במרחק 4 מ', ואז רץ הצידה. המשתנים: תגובת פחד (Fear reaction), חקירה (Exploration), איום/ניסיון תקיפה (Threat/attack attempt). 2.3.10. ירייה (Gunshot): תגובת הכלב ליריות מאקדח זינוק במרחק 20 מ'. המשתנים: תגובת פחד (Fear reaction).

2.4. ניתוח סטטיסטי

ניתוח גורמים (Factor Analysis) עם סיבוב Varimax שימש לזיהוי תכונות האופי. מספר הגורמים נקבע על בסיס קריטריון הערך העצמי (eigenvalue) הגדול מ-1, ובחינת עקום המשתך (scree plot). ניתוחי גורמים מסדר גבוה בוצעו כדי לזהות גורם כללי.

לניתוחים בתוך קבוצות הגזעים, השתמשנו באותה שיטה על כל קבוצת FCI בנפרד, כדי לבחון אם מבנה האופי זהה בין קבוצות שונות.

---

3. תוצאות

3.1. ניתוח גורמים על כל מערך הנתונים

ניתוח הגורמים הראשוני על כל 39 המשתנים ההתנהגותיים מ-15,329 הכלבים הניב 5 גורמים בעלי ערך עצמי גדול מ-1. הגורמים הוגדרו כך:

גורם 1 — משחקיות (Playfulness): התנהגויות משחק, התלהבות ורצון לאינטראקציה דרך חפצים. משתנים: יוזמת משחק, תגובת משחק לסמרטוט, התמדה במשחק. גורם 2 — סקרנות/חוסר-פחד (Curiosity/Fearlessness): נטייה לחקור גירויים חדשים ומפחידים. משתנים: חקירת בובה מפחידה, חקירת רעש מטאלי, חקירת רוחות. גורם 3 — נטייה למרדף (Chase-proneness): נטייה לרדוף אחר חפץ נע. משתנים: התחלת מרדף, אחיזה, נשיאה. גורם 4 — חברתיות (Sociability): ידידותיות ופתיחות כלפי זרים. משתנים: התחלת מגע, שיתוף פעולה בטיפול, קשר עם רוחות הרפאים. גורם 5 — אגרסיביות (Aggressiveness): איום ותקיפה כלפי זרים ומצבים מאיימים. משתנים: איום/ניסיון תקיפה, תגובה למטען מפתיע, תגובה מותנית (תוקפנות).

3.2. ניתוח סדר גבוה

ניתוח גורמים מסדר גבוה על חמשת הגורמים גילה גורם אחד רחב שמסביר 47% מהשונות. גורם זה נקשר באופן חיובי למשחקיות, סקרנות, נטייה למרדף וחברתיות, ושלילית לאגרסיביות, אך הקשר לאגרסיביות היה חלש. כלומר, כל הגורמים פרט לאגרסיביות התאגדו לגורם-על אחד, שניתן להגדירו כציר הביישנות-נועזות.

3.3. ניתוחים בתוך קבוצות גזעים

הניתוחים בתוך 8 קבוצות FCI הראו מבנה דומה: חמישה גורמים בכל קבוצה, עם דפוס הטענות דומה. בקבוצות 7 (פוינטרים) ו-9 (כלי לוויה) נמצאו סטיות מסוימות, אך אלה יוחסו למספר הנמוך של כלבים בקבוצות אלה (N=92 ו-N=138 בהתאמה).

ממצא חשוב: ב-6 מתוך 8 הקבוצות, אותה תבנית של גורמי צירוף נמצאה — כלומר, מבנה האופי שנמצא ברמת המין כולו, נמצא גם בתוך רוב קבוצות הגזעים.

---

4. דיון

תוצאות המחקר תומכות בקיומן של תכונות אופי בכלבים בעלות יציבות חוצה-מצבים. התגלו חמישה ממדים צרים: "משחקיות", "סקרנות/חוסר-פחד", "נטייה למרדף", "חברתיות" ו"אגרסיביות", ובנוסף ממד אופי רחב אחד.

4.1. ממדי האופי

משחקיות (Playfulness): נמצאה כגורם עצמאי המתאר התנהגות משחקית עקבית במגוון מצבי מבחן. מחקרים קודמים (Brace, 1961; Goddard & Beilharz, 1984) נמצאו דפוסים דומים. בהקשר לבני אדם, תכונה זו מזכירה פן של אקסטרוורסיה. סקרנות/חוסר-פחד (Curiosity/Fearlessness): גורם המתאר את נטיית הכלב לגשת לגירויים חדשים ומפחידים. מעניין שגם משתני הפחד מפני רעש מטאלי וגם משתני החקירה של הבובה המפחידה נטענו על אותו גורם — מה שמרמז על ממד של נועזות לעומת ביישנות. נטייה למרדף (Chase-proneness): תכונה ייחודית לכלבים, הקשורה לדחף הטריפה (predatory drive). מחקרים קודמים על זאבים (Fox, 1969) הראו שהתנהגות מרדף היא חלק מהרצף הטריפי, והמחקר שלנו מראה שהנטייה האינדיבידואלית למרדף היא תכונת אופי יציבה. חברתיות (Sociability): התכונה המתארת את היחס של הכלב כלפי זרים. כלבים חברתיים מאוד יוצרים קשר במהירות ומגלים ידידותיות. אגרסיביות (Aggressiveness): התכונה היחידה שלא התחברה לממד הרחב. אגרסיביות נמצאה עצמאית מציר הביישנות-נועזות, מה שמרמז שמדובר בממד אופי נפרד — וכפי שגם Goddard & Beilharz (1985) מצאו: כלב נועז הוא לא בהכרח אגרסיבי, וכלב ביישן הוא לא בהכרח לא-אגרסיבי.

4.2. הממד הרחב: ביישנות-נועזות

הממד הרחב שנמצא בקורלציה חיובית למשחקיות, סקרנות, נטייה למרדף וחברתיות, ושלילית לאגרסיביות (אם כי חלשה), ניתן לפרש כציר הביישנות-נועזות. פרשנות זו נתמכת הן על ידי מחקר קודם בכלבים (Goddard & Beilharz, 1984; Svartberg, 2002) והן על ידי מחקרים בזאבים (MacDonald, 1987; Fox, 1972).

ממד זה מקביל למה שמכונה בבני אדם "סופרטרייטים" (שילוב של אקסטרוורסיה ונוירוטיציזם). במונחים של Big Five, נועזות משלבת אקסטרוורסיה גבוהה עם נוירוטיציזם נמוך. הקשר בין אגרסיביות לממד זה היה חלש, מה שתומך בתפיסה שאגרסיביות היא תכונה נפרדת.

4.3. כלליות הממדים

העובדה שאותו מבנה אופי נמצא בתוך קבוצות FCI שונות (חוץ משתי קבוצות עם N נמוך) תומכת בקיום תכונות אופי כלל-מיניות בכלבים. יתרה מזו, הדמיון למבנה שנמצא בזאבים תומך ביציבות אבולוציונית. ייתכן שהביות לא שינה את המבנה הבסיסי של האופי, אלא השפיע על ההתפלגות של הפרטים על אותו ציר — כלומר, יצר כלבים בעלי נטייה גבוהה יותר לנועזות.

4.4. יישומים

1. בחירת כלבי עבודה: ציר הביישנות-נועזות יכול לשמש לחיזוי התאמה לעבודה. במחקר נפרד של Svartberg (2002), נועזות נמצאה כמנבאת משמעותית של ביצועים בכלבי עבודה. 2. רבייה סלקטיבית: העובדה שמבנה האופי נמצא גם בתוך גזעים מציעה אפשרות לבחירה בתוך-גזעית. 3. חיזוי בעיות התנהגות: העובדה שאגרסיביות היא תכונה עצמאית מביישנות-נועזות מחזקת את המסקנה שאי אפשר לחזות אגרסיה מביישנות בלבד.

---

5. מסקנות

המחקר מספק ראיות לקיומן של חמש תכונות אופי צרות בכלב הבית — "משחקיות", "סקרנות/חוסר-פחד", "נטייה למרדף", "חברתיות" ו"אגרסיביות" — וממד אופי רחב המקשר את כולן פרט לאגרסיביות. הממד הרחב מזכיר את ציר הביישנות-נועזות, ומשיל של אקסטרוורסיה גבוהה ונוירוטיציזם נמוך.

התוצאות מראות שתכונות אלה הן כלליות למין הכלב, יציבות לאורך מבחנים שונים, וניתנות לזיהוי במבחן בודד. יש להן פוטנציאל שימושי בבחירת כלבי עבודה, כלבי רבייה, ובחיזוי בעיות התנהגות.

---

תודות

המחברים מודים להתאחדות הכלבים השבדית (SWDA) על אספקת הנתונים, ובמיוחד ל-... על עזרתם באיסוף ועיבוד הנתונים.

---

הפניות

Brace, C.L., 1961. Physique, physiology, and behavior: an attempt to analyze a part of their roles in the canine biogram. Ph.D. thesis. Harvard University.

Broadhurst, P.L., 1960. The place of animal psychology in the development of psychosomatic research. Fortschritte der Psychosomatik, 1, 33-52.

Clutton-Brock, J., 1999. The domestic dog: its evolution, behaviour and interactions with people. Cambridge University Press.

Coppinger, R., & Schneider, R., 1995. Evolution of working dogs. In: Serpell, J. (Ed.), The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press, pp. 21-47.

Coren, S., 1998. Why we love the dogs we do: how to find the dog that matches your personality. Free Press.

Costa, P.T., & McCrae, R.R., 1992. Revised NEO Personality Inventory (NEO-PI-R) and NEO Five Factor Inventory (NEO-FFI): professional manual. Psychological Assessment Resources.

Digman, J.M., 1990. Personality structure: emergence of the five-factor model. Annual Review of Psychology, 41, 417-440.

Draper, T.W., 1995. Canine analogs of human personality factors. Journal of General Psychology, 122, 241-252.

Eysenck, H.J., & Broadhurst, P.L., 1964. Experiments in personality, Vol. 2. Routledge & Kegan Paul.

Feaver, J., Mendl, M., & Bateson, P., 1986. A method for rating the individual distinctiveness of domestic cats. Animal Behaviour, 34, 1016-1025.

Fox, M.W., 1969. Ontogeny of prey-killing behavior in Canidae. Behaviour, 35, 259-272.

Fox, M.W., 1972. Socio-ecological implications of individual differences in wolf litters: a developmental and evolutionary perspective. Behaviour, 41, 298-313.

Garcia-Sevilla, L., 1984. Extraversion and neuroticism in rats. Personality and Individual Differences, 5, 545-552.

Goddard, M.E., & Beilharz, R.G., 1984. A factor analysis of fearfulness in potential guide dogs. Applied Animal Behaviour Science, 12, 253-265.

Goddard, M.E., & Beilharz, R.G., 1985. Individual variation in temperament of dogs and its relation to suitability for guide dog work. Applied Animal Behaviour Science, 14, 221-232.

Goldberg, L.R., 1990. An alternative "description of personality": the Big-Five factor structure. Journal of Personality and Social Psychology, 59, 1216-1229.

Gosling, S.D., & John, O.P., 1999. Personality dimensions in nonhuman animals: a cross-species review. Current Directions in Psychological Science, 8, 69-75.

Kagan, J., Reznick, J.S., & Snidman, N., 1988. Biological bases of childhood shyness. Science, 240, 167-171.

MacDonald, K., 1987. Developmental and stability of personality characteristics in pre-pubertal wolves: implications for pack organization and behavior. In: Frank, H. (Ed.), Man and Wolf: Advances, Issues, and Problems in Captive Wolf Research, Dr. W. Junk Publication, Dordrecht, pp. 293-312.

Mather, J.A., & Andersson, R.C., 1993. Personality of octopuses (Octopus rubescens). Journal of Comparative Psychology, 107, 336-340.

Scott, J.P., & Fuller, J.L., 1965. Genetics and the Social Behavior of the Dog. University of Chicago Press.

Stevenson-Hinde, J., Stillwell-Barnes, R., & Zunz, M., 1980. Subjective assessment of rhesus monkeys over four successive years. Primates, 21, 67-82.

Svartberg, K., 2002. Shyness-Boldness predicts performance in working dogs. Applied Animal Behaviour Science, 79, 157-174.

Wayne, R.K., & Ostrender, E.A., 1999. Mitochondrial DNA variation and the origin of the domestic dog. In: Serpell, J. (Ed.), The Domestic Dog: Its Evolution, Behaviour and Interactions with People. Cambridge University Press, pp. 73-86.

Wilson, D.S., Clark, A.B., Coleman, K., & Dearstyne, T., 1994. Shyness and boldness in humans and other animals. Trends in Ecology and Evolution, 9, 442-446.

Wilson, D.S., Coleman, K., Clark, A.B., & Biederman, L., 1993. Shy-bold continuum in pumpkinseed sunfish (Lepomis gibbosus): an ecological study of a psychological trait. Journal of Comparative Psychology, 107, 250-260.

Wilsson, E., & Sundgren, P.-E., 1997. The use of a behaviour test for the selection of dogs for service and breeding purposes. Applied Animal Behaviour Science, 54, 233-241.